『合集』Science综述｜睡眠大脑的记忆调控

的角色。

非较慢动眼REM和鲎尖奈好似（SWR）

鲎兼具三个层面的在结构上，讯息流从齿状回（DG）经过CA3到达CA1，REM中会再加要的一个特病态是尖奈好似复合体 （见图一的Ripples）。在REM中会， CA3的柱体神经细胞自发病态兴奋，发放并行的簇状可控。这一娱乐活动应答大量的CA1七区的柱体神经细胞。在颇高能量层，CA3的锥状发给的匹配讯息所致了尖奈。同时在CA1七区域，应答的柱体蛋白质和中会近神经细胞的交互娱乐活动则会所致了较慢的波动惨剧（200Hz）： 好似。关于这些铁频谱同步进行无意识加强于的反复，目前存在两步通则概念假说：第一，CA3和CA1的亚蛋白质大群在某次经历中会仍未通过θ波动都与互配合一起，并过渡到字节方面一新讯息的蛋白质复合。这些复合的CA3蛋白质在接下来的REM中会后期就通过SWR期再加一新应答CA1导入的蛋白质大群，从而使CA1 和CA3近的通到加强于，终于随之而来无意识的加强于。和这个概念比较奇特地几个成因除此以外：在旷场检验的探索中会并行可控的多对CA1柱体蛋白质则会在REMSWR时都与中会保持关连性。在平静中会后期娱乐活动关连性的过后病态在接下来的REM中会往往被忽视则会再加现（Replay）； 利用大量的方式和行为，近似于的成因也存在于总共可控Mode和前方蛋白质在平静中会应答，在REMSWR中会再加现。越来越再加要地是，本能也存在近似于的成因。

最早为了研究课题再加现与无意识加强于的关连性，研究课题者共同开发了闭环Mode管理系统 （图二），阻碍REM好似，辨认出有空近内无意识受到明显伤害。在旷场探索以后，光表现型学行为在REMSWR时都与诱导CA1 七区的柱体蛋白质严再加损害这些蛋白质集大群的再加现。这些结果详述空近内无意识再加现的缺少是由于缺乏空近内视图的加强于或者无意识印记的过渡到。其中会受到影响SWR方面的再加现有很多心理因素，一奇特诱导就是其中会一种。

虽然多数SWR和再再次应答研究课题侧重在CA1七区。然而社交无意识印记在SWR时都与的CA2则会再再次应答，以及CA2的再再次应答在社交无意识的提升和消散多方面兼具双向适度。这些结果详述了，CA3—CA1可能会越来越保守于SWR再再次应答的导入，对加强于空近内无意识有设通则。CA2可能会对SWR时都与在社交无意识多方面越来越保守。

都与对有限的全局梯度好似通过观察，方通则的发展在较慢在线监测，同样是在再加现内容多方面，必将对REM再加现的明白有不小的设通则。关于这一点的应用，Gridchyn et al。， 训练了果蝇在两个不一定相同的周边环境中会觅食，并阻碍了接下来的REM和表征态的SWR惨剧，但不受到影响在第一个周边环境中会再再次应答的部分。结果辨认出有果蝇在不被感染的周边环境中会的展示出有比第二个越来越好，提醒了在第一个周边环境中会的空近内无意识的加强于没有被碰到从而力图保留。总之，过去几十年积攒的结果提醒鲎讯息导入的再再次应答和一水果讯息有关连性。REMSWR期的 研修对无意识加强于很最重要。但是，令人惊讶的是，鲎的再再次应答是否也存在于鲎的腹侧部分还是都与符的。腹侧鲎的中会枢神经细胞管理系统通到和下颚不一定相同，主要与抑郁和非典型方面。另外，在非较慢动眼期，鲎齿状回的时近延迟可控，反应了抗拒的脑干到齿状回的匹配，被忽视和NREM的加强于反复有关，但还有待再次研究课题。

鲎-脑干的都与互配合通过非较慢动眼中会后期的REMMode构建

多数关于长期以来无意识加强于的主要概念除此以外鲎和一新脑干的都与互交流。在NREMREM期近，脑干相交经历了颇高低集大群可控的时都与交替。这些都与反变革为NREM中会后期全局场梯度的当代太快波动。同样是，下降支和显著的LFP偏转有关，称作δ奈。δ奈经常相关联spindles， 来自皮层的大约10-15赫兹波动。所有这些脑干节律，多数通过和其他鲎和脑干Mode的都与互互都与配合，同步进行到无意识的加强于。

本能的经颅诱导可以适用在NREM期近作出有贡献太快奈波动。这样的操作有助于第二天的无意识再加获。大量的和EEG方面的研究课题详述了，太快奈和spindle在无意识加强于中会的主导作用。在啮齿类鸟类的脑机接口的一个检验中会，比较引人注目地辨认出有鸟类通过训练可以控制论功行赏设备，自我管控预先指定的神经细胞的可控。在这一操作中会，可以通过观察到，与任务方面的神经细胞，在接下来的REM惨剧中会，往往则会和太快奈上升期同步进行并行化可控。这一检验进一步证明了太快奈波动和无意识再加现地关系。无意识再加现的展示出有实质上符合这样的规律，即并行化提升，无意识提升。光表现型地方式去诱导并行化，无意识也则会削弱。事实上，目前研究课题中会枢神经细胞管理系统的方式，我们即使如此局限于技术，统计和概念上的差值。我们试图去研究课题和通过观察我们比较难以去通过观察和解析的，比如颇高大群娱乐活动的时间段，颇高可控神经细胞和显著的波动Mode。一项原创病态研究课题适用这些方式辨认出有，一些比较稀有的，往往在前额梗被都与反的娱乐活动，在明显的δ奈的下降支，无论如何在研修反复中会是再再次应答的。

SWR和脑干的NREMREMMode在时都与上是都与互互都与配合的，这一选择病态被忽视可以作出有贡献延展病态和桥段（惨剧）无意识的长期以来加强于。鲎SWR的发生频百余人在向脑干上下波动的匹配期和Spindle的奈谷提颇高。用闭环管理系统来提升鲎和脑干的方面主导作用，生成一个SWR后的一个spindle复合体下降奈，可以提颇高无意识任务中会的展示出有。光表现型的方式所致了的人工spindle和鲎的太快奈好似都与互都与配合也有提升无意识的主导作用，突出有了“ripple-delta wave-spindle”复合体对加强于无意识的再加要病态。而且，鲎太快奈好似的时近延迟部分可以预测接下来δ奈的脑干可控，提醒了鲎太快奈好似在脑干讯息再再次应答中会的保守。反过来，脑干可控也可以预测鲎CA1七区的讯息再再次应答，REM中会的感觉诱导可以作出有贡献鲎讯息的再再次现和加强于无意识，这一成因称作期望无意识再再次应答。概括，所有论据详述了，无意识的加强于构成的相交有脑干保守于无意识讯息在鲎的再再次应答，反过来，鲎的再再次应答使一新脑干的多模型方面讯息再再次应答—这就是鲎和脑干都与互都与互配合在无意识加强于中会的基本观点。

较慢动眼REM和θ波动

尽管长期以来以来，对较慢动眼REM的主要兴趣在于它和本能的动人梦中有关，但是都与对非较慢动眼REM的研究课题来讲，方面的研究课题还是缺乏的。REMREM的脑铁和全局场梯度和平静时的娱乐活动比较都与似，所以在过去它称作，“矛盾”的REM。无论如何，REMREM主要是θ波动，以5-12赫兹为主。该奈在鲎比较显著，在脑干和脑干下在结构上也可以记录下来到。在平静期，鲎的θ波动民间组织前方蛋白质可控的全局发放。θ奈波动的繁复时近适度，对于空近内无意识的字节和后续的加强于至关再加要，因为这些反复须要前方蛋白质在NREMREM时都与再再次现。都与对来讲，很少研究课题集中会于在REMREM期和θ方面或者不方面的神经细胞娱乐活动。在REM中会后期，θ奈的频百余人和幅度的较慢提颇高，已是都与位较慢动眼中会后期，这个中会后期和整个鲎可控提颇高和脑干七区的互都与配合病态有关。都与位REMREM和来自脑干的枕骨奈有关，被忽视在REMREM中会互都与配合很多其他在结构上。

目前都与符，REMREMθ波动的特异病态波动和灵长类的关连性研究课题的比较少。然而，鲎的θ波动和前额梗、杏仁核在痛恨病态研修后都与互互都与配合提升。利用光表现型阻碍下侧隔核来阻碍REMREM中会的θ奈则会伤害鲎方面的桥段方面无意识。另外，鲎齿状回七区成年一颇高中会学生神经细胞的娱乐活动都与反，同样在REM中会后期，可以伤害桥段恐惧无意识。虽然该操作不一定受到影响θ波动，但是无论提升还是消散可控均则会伤害到无意识的加强于，提醒潜在的θ奈节律的时近繁复适度对一颇高中会学生神经细胞可控的再加要病态。有报道也称，REMREM的诱导则会所致了一颇高中会学生神经细胞的稍微的轴突在结构上都与反，提醒轴突功用消散。这些结果进一步支持者了以往的研究课题结果，即REMREM可以提升一新脑干的锥状棘的选择病态提升和消散。但是越来越多的指导工作须要进一步将特定可控的时都与繁复适度和REMREM中会θ波动与已知神经细胞的锥状棘轴突在结构上的关系，甚至灵长类输出有中会近同步进行关连性一起，从而毫无疑问明白REMREM在研修无意识或者其他生物体行为中会的功用意义。

抛开鲎脑干谈REM

根据两步加强于通则和讯息从鲎向脑干随之转移的概念给予的抗拒的概念框架，多数的REMMode和无意识加强于的研究课题集中会于在鲎和脑干中会近的交谈。然而，很多其他在结构上在无意识的过渡到中会也是同步进行的。鲎的SWR是比较强于大的惨剧，可以并行化一新脑干外的其他在结构上，潜在的把其他成分中会比如情绪唯美关连性到不一定相同形式无意识的加强于中会。例如在论功行赏体验后，论功行赏导向的鲎前方蛋白质和论功行赏字节的腹侧纹状体神经细胞在REM的SWR时都与和鲎娱乐活动并行可控随之而来纹状体应答。另外，背腹侧鲎适度论功行赏处理的另一个再加要核团-伏隔核的蛋白质大群是不一定相同的。在基底外侧杏仁核，实用价值字节的主要中会心，一类亚蛋白质大群被鲎的SWR所适度。在痛恨空近内无意识中会，联合鲎杏仁核的神经细胞都是七区，则会在NREM期的SWR时都与再再次现。这些结果提醒，鲎的SWR可能会是适度整个中会枢神经细胞管理系统范围的适度器，无需跨越脑干的和分布在脑干外在结构上的无意识印记力图过渡到。

REM节律和延展病态：加强于和内数学模型

研修被忽视与赫布延展病态（Hebbian plasticity）和轴突提升有关。根据轴突数学模型假说，REM通过减至轴突再加量从而消除饱和，进而无需在接下来的平静中会后期一新无意识的过渡到，在数学模型适度中会起着最重要病态主导作用。同样是，这个模型说明了，轴突整体再加量在平静时提颇高； 在REM中会消散。尽管有轴突在结构上和分子结构论据支持者这一反复，但是在在体和同步衡量轴突在结构上波动和强于度即使如此很有恒定病态。虽然脑干太快奈娱乐活动起源于颇高度并行化的上下正常，它们的幅度被忽视反应了脑干神经细胞的轴突强于度。都与应地，太快奈波动在延长地平静后最强于，然后随着提颇高的REM惨剧随之消散。这一成因符合轴突数学模型假说。而且，脑干诱发梯度的坡度波动-轴突效百余人的上面之一，和太快奈娱乐活动的波动方面，提醒了太快奈可能会过后对轴突同步进行降级。同时，在清晰和REM中会后期的可控动力学适用神经细胞兴奋病态的都是。和轴突数学模型假说模型比较奇特的还有鲎蛋白质，作为一个大群体，在平静中会后期可控是随之提颇高。在REM期，整个神经细胞网络的娱乐活动都是减少的，但是在不一定相同的REM时都与则会有都与反的趋势，比如时近延迟娱乐活动在NREM期明显提颇高，在REM中会后期消散。值得注意的是，REM时都与可控减至可以通过spindle和SWR发生频百余人来预测。再一，当代NREMREM的SWR，长期以来被忽视有助于通过长时程提升作出有贡献无意识的加强于，同时也则会触发长时程诱导。而它们的诱导则会正当REM期诱发梯度长时近消散，提醒了REM和轴突延展病态在内数学模型中会的潜在都与互主导作用。

全面性

虽然描述一起简单，REM和无意识中会近的关系是个比较复杂的研究课题教育领域。首先，REM不是同质化的，可以被分为几个阶段病态和通过不一定相同的节律和Mode分类的亚阶段病态。其次，无意识有很多种（除此以外惨剧病态、句通则病态、程序病态、技巧病态和巴普特在条件病态），这些不一定相同特病态的无意识意味着不一定相同的却偶有再加叠的在结构上网络。他们展示出有出有不一定相同的REMMode。再再次者，惨剧无意识不是完全的确实凸显实际惨剧的。惨剧无意识的过渡到，因此，构成讯息的起初字节，修正，和其他无意识导入，甚至遗忘。想象REM、无意识和同步进行在结构上的复杂病态，我们如何设计者方面的基本研究课题来揭示REM在无意识中会所扮演的角色是我们面临的终究。

在啮齿类鸟类额头，NREMREM时都与传统以致于研究课题为一个同质化的中会后期。怎么筛选出有NREM特异的亚分期或者微阶段病态，并找到潜在的和本能NREM的三个亚阶段病态都与匹配的分期，将是通到它们和各种无意识处理的不一定相同多方面到各种灵长类程度的一个更进一步。都与位病态和强于直病态REMREM在本能和其他单型中会都有待研究课题。同时，研究课题REM的不一定相同Mode可能会比中会后期越来越有效。闭环管理系统的发展和脑机接口界在对神经细胞可控时的同步Mode监测，以及EEG或者LFP频谱给教育领域内明白REMMode在无意识过渡到反复中会的主导作用特别是在比较再加要的压倒病态。虽然特别是在经验印记的前方蛋白质序列在接下来的SWRREM中会则会再再次应答。但是，没有因果关系的论据详述了前方蛋白质序列本身，对比短时近内窗内的前方蛋白质集大群的少量应答而言，对无意识的加强于是再加要的。检验时近延迟时近在Mode中会的再加要病态概念将须要越来越精确的同步来同步进行，须要在不阻碍特异神经细胞可控的情况下，阻碍在越来越广时近尺度的时近的精确度。反过来，验证序列本身的方面病态解决办通则潜在的则会再加一新导向教育领域就目前解码方通则没能辨识的以致于80%的SWR方面的神经细胞内容。这些可能会则会是我们尚没能够辨识的再加应答惨剧。根据该假设，SWR方面的颇高并行化惨剧的主要功用除此以外那些我们没解码的，则会作出有贡献各种无意识播放的加强于。另外一个一新显现的，越来越综合的一个概念是：在REM中会，脑干和鲎由于其生物体特病态和硬件通到构成的颇高度并行化娱乐活动，进入默认Mode。这些Mode可能会主要适用内数学模型恒定的目的。但是平静娱乐活动和无意识字节可能会保守于精确的可控时近，从而特殊的无意识印记从而给予加强于。而平静中会后期的娱乐活动则会使这种保守越来越强于，在研修和一奇特诱导后越来越无疑，随之而来SWR时都与的再加现-废气比越来越强于。从这个角度，内数学模型和加强于在同一个尺度，并抗拒的意味着神经细胞娱乐活动在当代REMMode的繁复时近。

再一，再再次应答，无意识加强于的主要选择病态在脑在结构上和REM中会后期多方面不一定普遍适用。目前内数学模型在一新脑干的研究课题很多，因此，越来越多的指导工作须要被繁复的鉴定REMMode在非鲎脑干在结构上同步进行的无意识处理反复中会的主导作用。同时须要被进一步研究课题的是，加强于和内数学模型反复在其他在结构上中会不一定相同的或者同样是那些没被检测到REM再再次应答或可控百余人分布不一定相同的在结构上。这个方向尤为对颇高度复杂网络在结构上比如脑桥、皮层、下皮层、篮斑和基质前脑如何在REM的不一定相同中会后期同步进行控制，以及匹配须要越来越多的关注和探索。

在日一新月异显现的重一新记录下来方式和分析方通则的鼓舞下，目前多数研究课题者正在完成不一定相同无意识特病态和REM不一定相同阶段病态和亚阶段病态的特为知识空近内的选择病态研究课题程序在中会。虽然研究课题者们可能会永远只能促成一个统一的关于REM的无意识功用的概念，但是扩展和繁复这些知识空近内将无需我们越来越好的导入加强于和内数学模型，揭示无意识功用在无意识过渡到所有阶段病态从字节到再加现的无意识加强于所有反复的的一新通到，并通到无意识通则和REM的其他多方面，比如无意识控制，节律和病理等。

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